теория наследственности, согласно которой передача признаков от родителей потомству происходит через хромосомы; экспериментально подтверждена Т. Морганом.

теория, согласно которой Хромосомы, заключённые в ядре клетки, являются носителями Генов и представляют собой материальную основу наследственности, т.е. преемственность свойств организмов в ряду поколений определяется преемственностью их хромосом. Х. т. н. возникла в начале 20 в. на основе клеточной теории (См. Клеточная теория) и использования для изучения наследственных свойств организмов гибридологического анализа (См. Гибридологический анализ).

В 1902 У. Сеттон в США, обративший внимание на параллелизм в поведении хромосом и менделевских т. н. "наследственных факторов", и Т. Бовери в Германии выдвинули хромосомную гипотезу наследственности, согласно которой менделевские наследственные факторы (название впоследствии генами) локализованы в хромосомах. Первые подтверждения этой гипотезы были получены при изучении генетического механизма определения Пола у животных, когда было выяснено, что в основе этого механизма лежит распределение половых хромосом (См. Половые хромосомы) среди потомков. Дальнейшее обоснование Х. т. н. принадлежит американскому генетику Т. Х. Моргану, который заметил, что передача некоторых генов (например, гена, обусловливающего белоглазие у самок дрозофилы при скрещивании с красноглазыми самцами) связана с передачей половой Х-хромосомы, т. е. что наследуются признаки, сцепленные с полом (у человека известно несколько десятков таких признаков, в том числе некоторые наследственные дефекты - дальтонизм, гемофилия и др.).

Доказательство Х. т. н. было получено в 1913 американским генетиком К. Бриджесом, открывшим нерасхождение хромосом в процессе Мейоза у самок дрозофилы и отметившим, что нарушение в распределении половых хромосом сопровождается изменениями в наследовании признаков, сцепленных с полом.

С развитием Х. т. н. было установлено, что гены, расположенные в одной хромосоме, составляют одну группу сцепления (см. Сцепление генов) и должны наследоваться совместно; число групп сцепления равно числу пар хромосом, постоянному для каждого вида организмов (см. Кариотип); признаки, зависящие от сцепленных генов, также наследуются совместно. Вследствие этого закон независимого комбинирования признаков (см. Менделя законы) должен иметь ограниченное применение; независимо должны наследоваться признаки, гены которых расположены в разных (негомологичных) хромосомах. Явление неполного сцепления генов (когда наряду с родительскими сочетаниями признаков в потомстве от скрещиваний обнаруживаются и новые, рекомбинантные, их сочетания) было подробно исследовано Морганом и его сотрудниками (А. Г. Стёртевантом и др.) и послужило обоснованием линейного расположения генов в хромосомах. Морган предположил, что сцепленные гены гомологичных хромосом, находящиеся у родителей в сочетаниях и , в мейозе у гетерозиготной формы → могут меняться местами, в результате чего наряду с гаметами АВ и ab образуются гаметы Ab и аВ. Подобные перекомбинации происходят благодаря разрывам гомологичных хромосом на участке между генами и последующему соединению разорванных концов в новом сочетании: Реальность этого процесса, названного перекрестом хромосом, или Кроссинговером, была доказана в 1933 нем, учёным К. Штерномв опытах с дрозофилой и американскими учёными Х. Крейтономи Б. Мак-Клинток - с кукурузой. Чем дальше друг от друга расположены сцепленные гены, тем больше вероятность кроссинговера между ними. Зависимость частоты кроссинговера от расстояний между сцепленными генами была использована для построения генетических карт хромосом (См. Генетические карты хромосом). В 30-х гг. 20 в. Ф. Добржанский показал, что порядок размещения генов на генетических и цитологических картах хромосом (См. Цитологические карты хромосом) совпадает.

Согласно представлениям школы Моргана, гены являются дискретными и далее неделимыми носителями наследственной информации. Однако открытие в 1925 советскими учёными Г. А. Надсоном и Г. С. Филипповым, а в 1927 американским учёным Г. Мёллером влияния рентгеновских лучей на возникновение наследственных изменений (мутаций (См. Мутации)) у дрозофилы, а также применение рентгеновских лучей для ускорения мутационного процесса у дрозофилы позволили советским учёным А. С. Серебровскому, Н. П. Дубинину и др. сформулировать в 1928-30 представления о делимости гена на более мелкие единицы, расположенные в линейной последовательности и способные к мутационным изменениям. В 1957 эти представления были доказаны работой американского учёного С. Бензера с бактериофагом Т4. Использование рентгеновских лучей для стимулирования хромосомных перестроек (См. Хромосомные перестройки) позволило Н. П. Дубинину и Б. Н. Сидорову обнаружить в 1934 Эффект положения гена (открытый в 1925 Стёртевантом), т. е. зависимость проявления гена от места расположения его на хромосоме. Возникло представление о единстве дискретности и непрерывности в строении хромосомы.

Х. т. н. развивается в направлении углубления знаний об универсальных носителях наследственной информации - молекулах дезоксирибонуклеиновой кислоты (См. Дезоксирибонуклеиновая кислота) (ДНК). Установлено, что непрерывная последовательность пуриновых и пиримидиновых оснований вдоль цепи ДНК образует гены, межгенные интервалы, знаки начала и конца считывания информации в пределах гена; определяет наследственный характер синтеза специфических белков клетки и, следовательно, наследственный характер обмена веществ. ДНК составляет материальную основу группы сцепления у бактерий и многих вирусов (у некоторых вирусов носителем наследственной информации является рибонуклеиновая кислота (См. Рибонуклеиновые кислоты)); молекулы ДНК, входящие в состав митохондрий (См. Митохондрии), пластид (См. Пластиды) и др. органоидов (См. Органоиды) клетки, служат материальными носителями цитоплазматической наследственности.

Х. т. н., объясняя закономерности наследования признаков у животных и растительных организмов, играет важную роль в с.-х. науке и практике. Она вооружает селекционеров методами выведения пород животных и сортов растений с заданными свойствами. Некоторые положения Х. т. н. позволяют более рационально вести с.-х. производство. Так, явление сцепленного с полом наследования ряда признаков у с.-х. животных позволило до изобретения методов искусственного регулирования пола у тутового шелкопряда выбраковывать коконы менее продуктивного пола, до разработки способа разделения цыплят по полу исследованием клоаки - отбраковывать петушков и т.п. Важнейшее значение для повышения урожайности многих с.-х. культур имеет использование полиплоидии (См. Полиплоидия). На знании закономерностей хромосомных перестроек основывается изучение наследственных заболеваний (См. Наследственные заболевания) человека.

Лит.: Морган Т. Г., Структурные основы наследственности, пер. с англ., М.-П., 1924; его же, Избранные работы по генетике, пер, с англ., М.-Л., 1937; Актуальные вопросы современной генетики, М., 1966; Лобашев М. Е., Генетика, 2 изд., Л., 1967; Классики советской генетики. [Сб. ст.], Л., 1968.

С. Г. Инге-Вечтомов.

Рис. к ст. Хромосомная теория наследственности.

катастрофизм учение 1-й половины 19 в., рассматривавшее геологическую историю Земли как чередование длительных эпох относительного покоя и сравнительно коротких катастрофических событий, резко преображавших лик планеты. Идея о катастрофах зародившаяся в глубокой древности, в 17-18 вв. стала использоваться для истолкования геологической истории. Но т.к. длительность существования Земли до начала 19 в. оценивалась не более чем в 100 тыс. лет, было трудно объяснить действием обычных причин зафиксированные в толщах пород огромные изменения, претерпевавшиеся Землёй и её органическим миром в прошлом. Стремясь найти выход из этого затруднения, французский естествоиспытатель Ж. Кювье в 1812 выдвинул гипотезу о катастрофах (переворотах), во время которых на большей части планеты якобы погибало всё живое, а затем опустошённые места заселялись другими видами организмов, пережившими катастрофу в отдалённых районах. Это была попытка не только объяснить грандиозность прошлых преобразований Земли, но и преодолеть противоречие между господствовавшими убеждениями в неизменности видов и уже тогда прочно установленным фактом многократной смены в геологическом разрезе отличных друг от друга ископаемых флор и фаун. Идеи Кювье развивали французский палеонтолог А. д'Орбиньи, швейцарский геолог Л. Агассис, английский геолог А. Седжвик и др., насчитывавшие в геологической истории Земли 27 катастроф, во время которых якобы погибал весь органический мир. После каждой катастрофы, по представлениям этих учёных, в результате очередного божественного "акта творения" создавались совершенно новые растения и животные, не связанные с ранее существовавшими; каждый раз они были более сложно и совершенно организованы, чем предшествующие. В периоды между катастрофами никакого развития и изменений вновь созданные живые существа якобы не претерпевали. Концепция катастрофизма и неоднократных творческих актов согласовывалась с библейской версией творения мира. Принимая эту концепцию, можно было объяснить современное состояние поверхности Земли как результат последнего во времени творческого акта.

Тем не менее катастрофизм первой половины 19 в. сыграл положительную роль в развитии биостратиграфии (См. Биостратиграфия), поскольку учением о резких границах между различными по возрасту толщами и качественным своеобразием органического мира каждого периода (эпохи, века) он способствовал укреплению понятия о руководящих окаменелостях. Положительным было и то, что благодаря К. т. широко распространились идеи о прогрессе в органическом мире и об эпизодических событиях, нарушающих однообразие в истории Земли. Это способствовало формированию в дальнейшем представлений о сочетании эволюционного и скачкообразного развития. В середине 19 в. К. т. стала утрачивать своё значение в геологии благодаря победе представлений о том, что ныне действующих геологических факторов достаточно для осуществления за длительный срок всех перемен, зафиксированных в разрезе (Ч. Лайель). Позднее катастрофизм был побежден и в биологии в результате развития эволюционных представлений (Ч. Дарвином и др.). Однако отказ от идей катастрофизма не был окончательным: в 1-й половине 20 в. они частично возродились в форме так называемого неокатастрофизма - представления об одновременных на всей планете фазах складчатости и горообразования, прерывающих длительные эпохи относительного покоя и медленной эволюции коры (нем. геолог Х. Штилле и его последователи); высказываются мысли о катастрофических событиях во Вселенной, вызывающих усиленную радиацию, обусловливающую гибель одних групп организмов и быстрые мутационные изменения других, приводящие к возникновению новых видов и родов живых организмов (нем. палеонтолог О. Шиндевольф). Убедительная критика идей неокатастрофизма в тектонике дана Н. С. Шатским, а в палеонтологии - Л. Ш. Давиташвили.

В. В. Тихомиров.

раздел математики, изучающий кажущееся случайным или очень сложное поведение детерминированных динамических систем. Динамическая система - это такая система, состояние которой меняется во времени в соответствии с фиксированными математическими правилами; последние обычно задаются уравнениями, связывающими будущее состояние системы с текущим. Такая система детерминирована, если эти правила не включают явным образом элемента случайности.

Вплоть до 1960-х годов многим казалось естественным полагать, что динамическая система, описываемая простыми детерминистическими уравнениями, должна вести себя относительно просто, хотя уже более столетия было известно, что это верно лишь в некоторых весьма специальных случаях, таких, как Солнечная система. Однако к 1980 математики и естествоиспытатели обнаружили, что хаос вездесущ.

Пример хаотического поведения из повседневной жизни - движение жидкости в миксере. Это устройство подчиняется простым механическим законам: его нож-смеситель вращается с постоянной скоростью, и взаимодействие жидкости с ножом внутри миксера можно описать простыми детерминистическими уравнениями. Однако возникающее при этом движение жидкости весьма сложно. Ее соседние области рассекаются ножом и разделяются, а отдаленные области могут сближаться. Короче говоря, жидкость перемешивается - для этого миксеры и предназначены.

Выражение "теория хаоса" используется преимущественно в популярной литературе. Специалисты же рассматривают эту дисциплину как раздел теории динамических систем.

Основные принципы. Для изучения хаоса используют общие математические принципы и компьютерное моделирование. Фундаментальной характеристикой всякой динамической системы является итерация, т.е. результат повторного (многократного) применения одного и того же математического правила к некоторому выбранному состоянию. Состояние обычно описывается числом или набором чисел, но это может быть также геометрическая фигура или конфигурация. Например, пусть правилом будет "разделить на два". Начав с исходного состояния, задаваемого числом 1, это правило дает итерации 1/2, 1/4, 1/8,..., образующие очевидную закономерную последовательность. Правило "возвести в квадрат и вычесть единицу", примененное к 0, дает последовательность -1, 0, -1, 0,..., которая циклически и неограниченно скачет между числами 0 и ?1. Однако правило "возвести в квадрат, удвоить и затем вычесть единицу", если начать применять его, скажем, к значению 0,1, порождает последовательность чисел ?0,98, 0,92, 0,69, ?0,03,..., в которой не удается заметить никакой очевидной закономерности.

Основным понятием теории хаоса является аттрактор, т.е. то поведение, к которому в конце концов приходит или в пределе стремится система. Аттракторами для трех описанных выше систем являются: единственное число 0; пара чисел (0, ?1); весь интервал чисел между -1 и 1. Динамика в этих трех случаях соответственно стационарная, периодическая и хаотическая. Хаотический аттрактор обладает скрытой структурой, которая часто становится явной после графического представления итераций. Состояние динамической системы - это набор чисел, которые можно интерпретировать как координаты изображающей его точки в некотором фазовом пространстве. Когда состояние системы меняется, эта точка движется. Для стационарного аттрактора движущаяся точка стремится к фиксированному положению, а для периодического аттрактора она циклически проходит через фиксированную последовательность положений. В случае хаотического аттрактора движущаяся точка образует более сложную конфигурацию с очень хитроумной, многослойной структурой. Такие конфигурации называют фракталами; этот термин был введен в 1970 Б.Мандельбротом. Его работы впоследствии стимулировали огромное количество исследований по фрактальной геометрии.

Важной чертой хаотической динамики является ее непредсказуемость. Представим себе две частички порошка, находящиеся рядом друг с другом в жидкости внутри миксера. После включения миксера эти две частички недолго останутся рядом; они быстро разойдутся в разные стороны и вскоре начнут двигаться независимо. Подобным же образом, если дважды запустить хаотическую систему из очень близких начальных состояний, ее поведение в этих двух случаях быстро станет совершенно непохожим. Это означает, что на больших временных интервалах хаотические системы непредсказуемы. Малейшая погрешность измерения начального состояния быстро растет, и предсказание будущего состояния становится все более неточным. Однако, в отличие от случайной системы, краткосрочное прогнозирование здесь возможно.

История вопроса. Понятие хаоса не было в явном виде сформулировано до 1960-х годов, но его истоки можно проследить начиная с последнего десятилетия 19 в., когда появилась удостоенная премии работа французского математика А.Пуанкаре о движении в Солнечной системе. Двумя столетиями раньше Ньютон установил закон всемирного тяготения, из которого вывел, что движение двух притягивающихся тел в отсутствие других сил описывается просто: каждое из них перемещается относительно их общего центра масс по одному из конических сечений - окружности, эллипсу, параболе, гиперболе или прямой. Для трех или большего числа тел, однако, нельзя найти подобного простого решения, и Пуанкаре показал, что эта трудность вызвана не недостатком человеческой изобретательности, а свойствами, внутренне присущими динамике многих тел. Он установил, что даже в ограниченной задаче трех тел, масса одного из которых пренебрежимо мала, возможно столь сложное движение, что его нельзя описать никакой математической формулой. См. также НЕБЕСНАЯ МЕХАНИКА
.

В 1926-1927 голландский инженер Б.Ван-дер-Пол сконструировал электронную схему, соответствующую математической модели сердечных сокращений. Он обнаружил, что при определенных условиях возникающие в схеме колебания были не периодическими, как при нормальном сердцебиении, а нерегулярными. Его работа получила серьезное математическое обоснование в годы Второй мировой войны, когда Дж.Литтлвуд и М.Картрайт исследовали принципы радиолокации. В начале 1960-х годов американский математик С.Смейл попытался построить исчерпывающую классификацию типичных разновидностей поведения динамических систем. Поначалу он предполагал, что можно обойтись различными комбинациями периодических движений, но вскоре понял, что возможно значительно более сложное поведение. В частности, он подробнее исследовал открытое Пуанкаре сложное движение в ограниченной задаче трех тел, упростив геометрию и получив при этом систему, известную ныне как "подкова Смейла". Он доказал, что такая система, несмотря на ее детерминированность, проявляет некоторые черты случайного поведения. Другие примеры подобных явлений были разработаны американской и российской школами в теории динамических систем, причем особенно важным оказался вклад В.И.Арнольда. Так начала возникать общая теория хаоса. Сам термин "хаос" ввели Дж.Йорке и Т.Ли в 1975 в краткой статье, посвященной обсуждению некоторых результатов исследований российской школы.

Исследования хаотических систем время от времени появлялись и в литературе по прикладным вопросам. Наиболее известная из таких моделей была введена метеорологом Э.Лоренцем в 1963. Лоренц построил модель конвекции в атмосфере, создав приближения очень сложных уравнений, описывающих это явление, значительно более простыми уравнениями с тремя неизвестными. Численно решая их на компьютере, он обнаружил, что решения колеблются нерегулярным, почти случайным образом. Лоренц также установил, что если слегка изменять начальные значения переменных, то отклонения будут усиливаться, пока новое решение не окажется совершенно непохожим на исходное. Описание им этого явления в последующих лекциях привело к популярному ныне выражению "эффект бабочки": взмах крыла бабочки может изменить погоду.

Примеры приложений. Теория хаоса находит приложения в широком спектре наук. Одним из самых ранних стало ее применение к анализу турбулентности в жидкости. Движение жидкости бывает либо ламинарным (гладким и регулярным), либо турбулентным (сложным и нерегулярным). До появления теории хаоса существовали две конкурирующие теории турбулентности. Первая из них представляла турбулентность как накопление все новых и новых периодических движений; вторая объясняла неприменимость стандартной физической модели невозможностью описания жидкости как сплошной среды в молекулярных масштабах. В 1970 математики Д.Рюэль и Ф.Такенс предложили третью версию: турбулентность - это хаос в жидкости. Их предположение поначалу считалось весьма спорным, но с тех пор оно было подтверждено для нескольких случаев, в частности, для ранних стадий развития турбулентности в течении между двумя вращающимися цилиндрами. Развитая турбулентность по-прежнему остается загадочным явлением, но хаоса вряд ли удается избежать в любом возможном ее объяснении. См. также ГИДРОАЭРОМЕХАНИКА
.

Ранняя работа Э.Лоренца в области метеорологии получила дальнейшее развитие, и теперь известно, что полные уравнения поведения атмосферы, используемые при прогнозировании погоды, могут вести себя хаотически. Это означает, что долгосрочные прогнозы погоды на основе данных о ее прошлом состоянии подвержены "эффекту бабочки", так что погода обычно не может быть предсказана более чем на четыре или пять дней вперед - независимо от мощности используемых компьютеров.

Движение в Солнечной системе тоже, как известно, хаотично, но здесь требуются десятки миллионов лет, прежде чем какое-то изменение станет непредсказуемым. Хаос проявляет себя многообразными способами. Например, спутник Сатурна Гиперион обращается по регулярной, предсказуемой орбите вокруг своей планеты, но при этом он хаотически кувыркается, изменяя направление оси собственного вращения. Теория хаоса объясняет это кувыркание как побочное действие приливных сил, создаваемых Сатурном. Теория хаоса объясняет также распределение тел в поясе астероидов между Марсом и Юпитером. Оно неравномерно: на одних расстояниях от Солнца существуют сгущения, на других - пустые промежутки. И сгущения, и пустые промежутки их гелиоцентрических орбит находятся на расстояниях, образующих "резонансы" с Юпитером, т.е. период обращения каждого астероида составляет некую простую дробь с периодом обращения Юпитера. Например, в резонансе 2:3 период обращения астероида равен 2/3 периода обращения Юпитера. Теория хаоса показывает, что одни резонансы порождают устойчивое поведение (сгущения), тогда как другие - неустойчивое (пустые промежутки). В частности, астероиды в резонансе 1:3 с Юпитером имеют неустойчивые орбиты и могут испытать возмущения, заставляющие их пересечь орбиту Марса, после чего они могут испытать дальнейшие возмущения и пересечь орбиту Земли. В 1995 Ж.Ласкар установил, что на временных масштабах десятков миллионов лет вся Солнечная система хаотична. Однако хаос не делает все черты движения в Солнечной системе непредсказуемыми. Например, форма планетной орбиты может быть предсказуемой, однако точное положение планеты на орбите остается непредсказуемым. Ласкар предсказал вероятное будущее Солнечной системы в целом на следующие несколько миллиардов лет. Согласно его вычислениям, ничего существенного не случится с орбитами внешних планет - Юпитера, Сатурна, Урана, Нептуна и Плутона. Орбиты Земли и Венеры тоже не претерпели бы существенных изменений, если бы не Марс, орбита которого изменится настолько, что он едва не столкнется с Землей. Меркурий тоже приблизится к Венере и будет либо выброшен из Солнечной системы, либо поменяется местами с Венерой.

Хаос имеет место также в биологии и экологии. В конце 19 в. было установлено, что популяции животных редко бывают стабильными; им свойственны нерегулярно чередующиеся периоды быстрого роста и почти полного вымирания. Теория хаоса показывает, что простые законы изменения численности популяций могут объяснить эти флуктуации без введения случайных внешних воздействий. Теория хаоса также объясняет динамику эпидемий, т.е. флуктуирующих популяций микроорганизмов в организмах людей.

Может создаться впечатление, что теория хаоса не должна иметь каких-либо полезных применений, поскольку хаотические системы непредсказуемы. Однако это неверно, во-первых, потому, что лишь некоторые аспекты хаотических систем непредсказуемы, и, во-вторых, потому, что полезность теории не ограничивается способностью прямого прогнозирования. В частности, теория хаоса предлагает новые методы анализа данных и обнаружения скрытых закономерностей там, где прежде систему считали случайной и никаких закономерностей в ее поведении не искали, полагая, что их просто не существует. Одним из приложений этого подхода служит машина FRACMAT, обеспечивающая дешевую и быструю процедуру контроля качества пружинной проволоки.

К числу наиболее перспективных применений теории хаоса принадлежит "хаотическое управление". В 1950 Дж.фон Нейман предположил, что неустойчивость погоды может в один прекрасный день обернуться благом, поскольку неустойчивость означает, что желаемый эффект может быть достигнут очень малым возмущением. В 1990 С.Гребоджи, Э.Отт и Дж.Йорке опубликовали теоретическую схему использования этого вида неустойчивости для управления хаотическими системами. Их схема представляет собой общую форму того метода, с помощью которого в 1985 инженеры НАСА послали космический зонд на встречу с кометой Джакобини - Циннера. Зонд пять раз облетел Луну, используя хаотичность взаимодействия трех тел, позволяющую совершать большие изменения траектории с малыми затратами топлива. Тот же метод был применен для синхронизации батареи лазеров; для управления нерегулярностями сердцебиения, что открывает возможность создать "интеллектуальный" стимулятор сердечного ритма; для управления биотоками мозга, что, в частности, может помочь контролировать эпилептические припадки; наконец, для ламинаризации турбулентного течения жидкости - метод, который способен уменьшить расход топлива самолетами.